Научные направления кафедры биотехнологии, биоинженерии и биохимии

На кафедре биотехнологии, биоинженерии и биохимии существует шесть основных направлений:

 1. Получение биокомпозиционных материалов нового поколения на основе микробных полисахаридов.

 2. Разработка высокоэффективных методов биоконверсии зернового и лигноцеллюлозного сырья в биоэтанол.

 3. Создание консорциума штаммов для борьбы с фитопатогенами растений, обладающие ростостимулирующими свойствами. 

 4. Исследование молекулярных механизмов проведения возбуждения и регенерации процессов поврежденных соматических нервов.

 5. Исследование механизма регуляции кислородтранспортной функции гемоглобина эритроцитов в условиях нормы и патологических процессов.

 6. Изучение механизма апоптоза.


1 Получение биокомпозиционных материалов нового поколения на основе микробных полисахаридов.

В настоящее время производство микробных полисахаридов является одной из перспективных областей биотехнологии.

На кафедре биотехнологии, биоинженерии и биохимии Национального исследовательского Мордовского государственного университета в течение длительного времени проводятся исследования в области бактериальных экзополисахаридов. В коллекции микроорганизмов кафедры находятся 11 штаммов продуцентов ксантана, декстрана, альгината, левана и бактериальной целлюлозы.

 Бактериальная целлюлоза обладает уникальными свойствами и имеет большой потенциал использования в медицине как биоматериал для тканевой инженерии, создания раневых покрытий и трансдермальных терапевтических систем, может использоваться в диетологии в качестве носителя добавок для сбалансированного питания, в промышленной электронике для получения оптически прозрачных соединений с ультранизким коэффициентом теплового расширения, для изготовления акустических диафрагм, способна служить заменой растительной целлюлозы в производстве бумаги.

Особый интерес к бактериальной целлюлозе вызван возможностью получения на её основе новых функциональных и конструкционных материалов, в частности сверхпрочных облегченных нанокомпозиционных материалов для авиационной, аэрокосмической, медицинской и оборонной промышленности.

 На кафедре биотехнологии, биоинженерии и биохимии получен новый штамм продуцент БЦ, который превосходит известные штаммы по продуктивности, адаптирован к росту на питательных средах, полученных из отходов пищевой промышленности и способен синтезировать длинномерные волокна (с высоким аспектным соотношением) (Патент РФ № 2523606).

 Разработаны методы производства БЦ с использованием дешевых отходов промышленности. Предлагается новый подход для получения БЦ с использованием отходов спиртовой и молочной промышленности, что позволяет повысить выход продукта и уменьшить экологические проблемы (Патенты РФ № 2536973, 2536257).

pat1
pat2
pat3
pat4

 Разрабатываются технологические основы получения биокомпозиционных материалов на основе БЦ. Получены бикомпозиты медицинского назначения с высокой антибактериальной активностью (Патент РФ № 2564567).

 Услуги и возможности

На кафедре биотехнологии, биоинженерии и биохимии Национального исследовательского Мордовского государственного университета имени Н.П.Огарева в течение длительного времени проводятся исследования микробного полисахарида ксантана.

Ксантан– важный промышленный биополимер, который благодаря своим ценным и уникальным свойствам нашёл применение в пищевой, нефтяной, фармацевтической, горнодобывающей, текстильной, лакокрасочной и других отраслях промышленности. Ксантан экологически безопасен, нетоксичен (используется в пищевой промышленности как стабилизатор и загуститель под названием Е 415. Производство ксантана в России позволит отказаться от покупки зарубежных препаратов.

Разработана технология получения микробного полисахарида ксантана с помощью высокопродуктивных штаммов бактерий рода Xanthomonas на средах с отходами пищевых производств. Новизной предлагаемого проекта является то, что получены новые высокопродуктивные штаммы бактерий Xanthomonas campestris и Xanthomonas theicola, образующие до 28 г/л ксантана, культивирование которых на питательных средах с отходами пищевых производств обеспечивает низкую себестоимость продукта. Основными потребителями продукции могут стать предприятия пищевой и нефтедобывающей промышленности.

 Получение биокомпозиционных материалов на основе бактериальной целлюлозы

 Источником целлюлозы могут быть не только растения, но и микроорганизмы. Бактериальная целлюлоза обладает целым рядом уникальных свойств. В отличие от растительной целлюлозы она представляет собой химически чистый внеклеточный продукт. Кроме того, фибриллы бактериальной целлюлозы в 100 раз тоньше микрофибрилл растительной целлюлозы. Таким образом, бактериальная целлюлоза состоит из наноразмерных структурных элементов. За счет правильного расположения волокон степень кристалличности бактериальной целлюлозы достигает 70 - 89 %. Кристаллические участки бактериальной целлюлозы обладают значительной механической прочностью. В связи с этим этот природный биополимер может быть использован в качестве наноструктурной добавки к полимерному матриксу с целью усиления механических свойств создаваемых нанокомпозитных материалов. Важным параметром такой добавки является высокое аспектное соотношение нанокристаллической целлюлозы. Считается, что чем выше аспектное соотношение, тем выше армирующая способность нанокристаллической целлюлозы. Высокая степень кристалличности бактериальной целлюлозы и значительные её линейные размеры делают её перспективным сырьем для получения высокоаспектной нанокристаллической целлюлозы. Армирующий эффект нанокристаллической целлюлозы зависит от природы полимерного матрикса. Например, добавление нанокристаллической бактериальной целлюлозы к пленкам на основе природных полисахаридов приводил к увеличению прочности на разрыв до 100% и более. Кроме изменения прочностных свойств у пленок на основе природных полисахаридов происходит изменение растяжимости и барьерных свойств по отношению к влаге и кислороду.

Бактериальная целлюлоза также представляет собой перспективный материал для получения аэрогелей, которые являются свехлегкими материалами со сверхнизкой теплопроводностью. Аэрогели на основе бактериальной целлюлозы могут применяться в строительстве и в промышленности в качестве теплоизолирующих и теплоудерживающих материалов для теплоизоляции стальных трубопроводов, различного оборудования с высоко- и низкотемпературными процессами, зданий и других объектов.

 Рисунок 1- Электронная микрофотография фибрилл бактериальной целлюлозы (увеличение 20000Х)

 Рисунок 2 – Электронная микрофотография нанокристаллической целлюлозы, полученной из бактериальной целлюлозы (увеличение 12000Х)

 Рисунок 3 – Аэрогель на основе бактериальной целлюлозы

 Кафедрой биотехнологии, биоинженерии и биохимии Мордовского университета за последние годы разработана технология получения древесных экологически безопасных строительных композиционных материалов с использованием биотехнологических процессов. Биокомпозиты можно применять в качестве теплоизоляционных плит и стеновых панелей, для производства мебели. В основе предложенных технологий лежит использование отходов деревообрабатывающей промышленности или низкокачественной древесины, измельченной до определенных размеров, далее идет смешивание с биологическим связующим и прессование при заданных температуре и давлении. Биологическое связующее получают путем микробиологического синтеза полисахаридов бактериями в процессе культивирования в средах на основе отходов биотехнологических производств.

Также в его состав может входить еще один отход переработки древесины – лигносульфонат. Связующее будет использовано для замены токсичных термореактивных смол, используемых при производстве традиционных композиционных материалов строительного назначения.

Основные преимущества

   1 Для изготовления биосвязующего используют отходы перерабатывающих предприятий. Это позволяет решить не только проблему насыщения рынка связующим, но и снять экологическую нагрузку предприятий на окружающую среду.

    2 Стоимость биосвязующего значительно ниже, чем у его аналогов (30-50%).

    3 Имеется  возможность  добавления  антисептиков,  красителей  и  антипиренов.

    4 Материалы,  изготовленные  с  использованием  данной  технологии  связующего,  не  наносят  вреда  здоровью.

    5 Возможность  вторичной  переработки.

 Все технологии отработаны, мы можем продемонстрировать опытные образцы на месте и приглашаем Вас посетить нашу кафедру Мордовского университета в г. Саранске!

 

Патенты по технологиям:

 СПОСОБ ПОЛУЧЕНИЯ БИОКОМПОЗИЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Ревин В.В., Новокупцев Н.В.

патент на изобретение RUS 2598911 15.06.2015

СПОСОБ ПОЛУЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО СВЯЗУЮЩЕГО
Ревин В.В., Шутова В.В.
патент на изобретение  2473692 06.07.2011

СПОСОБ ИЗГОТОВЛЕНИЯ БИОКОМПОЗИЦИОННОГО МАТЕРИАЛА
Ревин В.В., Шутова В.В., Ивинкина Т.И.

Публикации по заявленным темам

PREPARATION OF BIOCOMPOSITES USING SAWDUST AND LIGNOSULFONATE WITH A CULTURE? LIQUID OF LEVAN PRODUCER AZOTOBACTER VINELANDII AS A BONDING AGENT

Revin V., Novokuptsev N., Kadimaliev D.

BioResources. 2016. Т. 11. № 2. С. 3244-3258.

БИОКОМПОЗИЦИОННЫЕ МАТЕРИАЛЫ НА ОСНОВЕ УЛЬТРАДИСПЕРСНЫХ ЧАСТИЦ ДРЕВЕСИНЫ И ЛЕВАНА, ПОЛУЧЕННОГО ПУТЕМ МИКРОБНОГО БИОСИНТЕЗА AZOTOBACTER VINELANDII Д-08
Ревин В.В., Шутова В.В., Новокупцев Н.В.
Фундаментальные исследования. 2016. № 1-1. С. 53-57.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ОСНОВЫ ПОЛУЧЕНИЯ БИОКОМПОЗИЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ С ПОМОЩЬЮ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗУЮЩИХ
Шутова В.В., Кадималиев Д.А., Атыкян Н.А., Ведяшкина Т.А., Ивинкина Т.И.
монография / [В. В. Ревин и др.] ; М-во образования и науки РФ, Гос. образовательное учреждение высш. проф. образования "Мордовский гос. ун-т им. Н. П. Огарева". Саранск, 2010.

ПОЛУЧЕНИЕ КЛЕЕВЫХ СОСТАВОВ И МАТЕРИАЛОВ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ КУЛЬТУРАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ ПОЛИСАХАРИДСИНТЕЗИРУЮЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ
Шутова В.В., Ведяшкина Т.А., Ивинкина Т.И., Ревин В.В.
Известия высших учебных заведений. Строительство. 2010. № 3. С. 31-37.


  2. Разработка высокоэффективных методов биоконверсии зернового и лигноцеллюлозного сырья в биоэтанол

 Разработана технология получения биоэтанола пищевого и топливного назначения с применением глубокой механобиохимической обработки ультрадисперсного растительного сырья с последующей биоконверсией дрожжами. В качестве сырья при разработке технологии пищевого этанола используется зерновое сырье, для топливного этанола - целлюлозосодержащее сырье измельченное до размеров частиц 100-300 мкм (рис.1). 

 

 

 Измельченное сырье подвергается ферментативному гидролизу в мягких условиях комплексом высокоактивных ферментов и сбраживается дрожжами (рис. 2). 

 

 За счет комбинации методов глубокой механической и биохимической обработки исключается одна из классических стадий спиртового производства - разваривание (при производстве пищевого этанола) или химического гидролиза (при производстве топливного этанола). Вследствие этого происходит снижение энергозатрат и капиталовложений и увеличение выхода спирта.

 Разработки велись совместно ФГБОУ ВО "МГУ им. Н.П. Огарёва" (лаборатория нанобиотехнологии НОЦ "Нанобиотехнологии" (рисунок 3)) и ОАО "МордовспиртЪ".

 

Рисунок 3 - Лаборатория нанобиотехнологии НОЦ "Нанобиотехнологии"

 

 


3. Создание консорциума штаммов для борьбы с фитопатогенами растений, обладающие ростостимулирующими свойствами.

 

kontr
kontrtrava
opyt

 Важным направлением в растениеводстве является защита выращиваемых сельскохозяйственных культур от заболеваний, вызываемых фитопатогенами, которые в конечном итоге приводят к снижению урожайности. Повсеместное применение химических методов борьбы с различными болезнями и их переносчиками дорогостоящие и в экологическом аспекте очень вредны и опасны для человека и природной среды. Поэтому роль биологической защиты растений в сохранении безопасности сельскохозяйственных продуктов и увеличении полезной микрофлоры почв огромна.

 На кафедре биотехнологии, биоинженерии и биохимии широкое развитие получили исследования по разработке и применению биопрепаратов, основанные на использовании консорциума ризосферных бактерий. Отработана технологическая схема производства многофункционального биопрепарата; исследовано его влияние на всхожесть семян злаковых, овощных и технических культур, проведены лабораторные исследования по выявлению устойчивости растений, обработанных бактериальной суспензий, к фитопатогенам и стрессовым условиям.

 Это направление перспективно, т.к. разработанный биопрепарат в отличие от химических средств наряду с защитным действием стимулирует рост и развитие культурных растений, что приводит к повышению урожайности. С целью снижения себестоимости готового продукта в технологическом процессе в качестве питательных сред используются отходы пищевых производств. Ведутся исследования по включению биопрепарата в полисахаридную оболочку, благодаря которой создается определенная влажность вокруг зерна и обеспечивается более быстрое его прорастание, а присутствующие в капсуле бактерии предохраняют будущее растение от губительного действия фитопатогенов.

 Биопрепарат "РИЗО-С" создан на основе живых клеток нового штамма бактерии Pseudomonas aureofaciens В-11634 и Azotobacter vinellandii Д-08. 

 Биопрепарат "РИЗО-С" на основе живых клеток и их активных метаболитов оказывает:

 - ростостимулирующее действие за счет синтеза бактериями фитогормонов типа ауксионов. Что увеличивает энергию прорастания и всхожести семян на 10-15%, увеличивает прирост биологической урожайности на 10-30%;

  - за счет синтеза антибиотиков, ферментов, сидерофоров оказывает подавляющее действие на рост и развитие фитопатогенов, вызывающих распространение заболевания культур: фузариоз - 89%, альтернариозы различных типов - 87%, поражение пыльной головней - 61%

  - пролонгированное стимулирующее действие на развитие растения в целом, что приводит к повышению урожайности и качеству выращиваемой продукции;

  - в отличие от химических препаратов оказывает стрессоустойчивое действие при различных негативных явлениях, таких как обработка ядохимикатами, засуха, низкие температуры окружающей среды;

 - при неоднократном применении препарата достигается эффект накапливания, что позволяет снизить норму внесения минеральных удобрений на 15-30%;

 - абсолютно экологически безопасен (не накапливается в продукте и почве) и способствует рекультивации почв. 

 Все вышеперечисленное увеличивает биологическую урожайность на 10-30%.


 4. Исследование молекулярных механизмов проведения  возбуждения и регенерации повреждённых соматических нервов

   Известно, что возникновение и проведение возбуждения по нервам представляет собой сложный физико-химический процесс, связанный не только с перераспределением ионов между клеткой и внешней средой, но и с целым каскадом биохимических реакций, в которых активное участие принимает липидная фракция нервного волокна. В настоящее время накоплены многочисленные экспериментальные данные о роли липидов нервного волокна в проведении возбуждения. Установлено, что различные метаболиты липидной природы принимают активное участие в регуляции функционирования нервного волокна, транспорте Са2+ и активности большинства связанных с мембранами ферментов. Механическая травма нерва, вызванная его перевязкой или перерезкой, приводит к изменению липидного состава мембран, уровня мембран-связанного Са2+, активности белков-ферментов и вязкости цитоплазмы. Принимая во внимание значимость данной проблемы, в последние десятилетия ведется активный поиск различных путей оптимизации аксональной регенерации. Весьма перспективным направлением для посттравматической регенерации нервных проводников является использование биологически активных веществ, в частности гиалуроновой кислоты. Ускоряя регенеративные процессы, гиалуроновая кислота способствует восстановлению физико-химических свойств клеточных мембран, одним из основных компонентов которых являются липиды. В связи с вышеизложенным, возникает необходимость проведения исследований, направленных на изучение механизмов, лежащих в основе проведения возбуждения по соматическим нервам и регенерации поврежденных нервных проводников. 

r1
r2
r3

 С помощью методов высокоэффективной тонкослойной хроматографии на автоматизированном комплексе CAMAG TLC Scanner 4 (Швейцария) (рис. 1) и газовой хроматографии с использованием современного газового хроматографа фирмы Shimadzu GS 2010 (Япония) (рис. 2) впервые проведен сравнительный анализ роли липидов в процессах проведения возбуждения и регенерации поврежденного нервного волокна крысы.  В ходе исследований было показано, что при проведении возбуждения и повреждении нервного волокна изменения происходят не только в составе липидов, но и резко меняется вся динамика липидной фазы. Установлено, что использование гиалуроната калия способствует восстановлению количественного и жирнокислотного состава отдельных фосфолипидных фракций, а также сокращению сроков восстановления функциональной активности (рис. 3). 

 

  С помощью метода спектроскопии комбинационного рассеяния выявлено изменение физико-химического состояния липидного бислоя при возбуждении и повреждении соматических нервов крысы. При введении гиалуроната калия наблюдается восстановление микровязкости липидного компонента нервных волокон. Показано, что ускорение регенерационных процессов в поврежденном нервном проводнике при действии гиалуроната калия, вероятнее всего, опосредовано функционированием Са2+-зависимой фосфолипазы А2. По теме исследования опубликовано более 20 научных работ, в том числе в зарубежных изданиях, состоящих в базе данных Scopus: 

 1) Influence of potassium hyaluronate on the content of lysophospholipids and free fatty acids in damaged somatic nerves of rat / M.V. Isakina, N.V. Revina, V.V. Revin // Biology and Medicine. 2015. Vol. 7, №2. P. 1-4.

 2) Influence of potassium hyaluronate on the change of phospholipase activity and state of the membranes of damaged somatic nerves of rats / V.V. Revin, M.V. Isakina, S.I. Pinyaev, N.V. Revina, A.A. Morozova // International Journal of Pharma and Bio Sciences. 2015. Vol. 6, №4. P. 512-520.

 Флавоноиды представляют еще одну, не менее интересную для исследований, группу биологически активных веществ. Интерес ученых к изучению флавоноидов вызван многообразием оказываемых ими биологических и фармакологических эффектов. Биологическое действие флавоноидов объясняется регуляцией окислительно-восстановительных процессов, стабилизацией состава клеточных мембран, модуляцией активности ферментов и рецепторов. В настоящее время определен разнообразный спектр действия этих соединений в животном организме: капилляроукрепляющее, спазмолитическое, антистрессовое, противовоспалительное, антигрибковое, антибактериальное, противовирусное, противоязвенное, антитоксическое, антиаллергическое, антиатеросклеротическое, антиаритмическое, антигипертензивное, иммуномодулирующее, антиканцерогенное, нефропротекторное, эстрогеноподобное, гепатопротекторное. 

 Тем не менее, в работах большинства отечественных ученых, в отличие от их зарубежных коллег, проводятся исследования растительных экстрактов, содержащих не разделенные по фракциям флавоноиды. Современное хроматографическое и спектрофотометрическое оборудование кафедры биотехнологии, биоинженерии и биохимии позволяет определить фракционный состав флавоноидов и проводить дальнейшие исследования восстановления функционирования нервных проводников с использованием отдельных фракций. Полученные данные необходимы для повышения эффективности существующих и разработки новых методов стимуляции регенерации соматических нервов при повреждении.


  5. Исследование механизма регуляции кислородтранспортной функции гемоглобина эритроцитов в условиях нормы и патологических процессов

  На кафедре проводится комплексная работа с использованием широкого спектра физических и физико-химических методов по исследованию механизмов регуляции кислородсвязывающей и кислородтранспортной способностей эритроцитов, с поиском новых природных соединений флавоноидной природы для усиления транспортной функции гемоглобина.  Исследования ведутся в рамках научного проекта РНФ № 15-15-10025.  В патофизиологии большинства сердечно-сосудистых заболеваний одно из ключевых мест занимает гипоксия, которая приводит к нарушению газотранспортной функции крови и, во многих случаях, к снижению эффективности переноса кислорода эритроцитами. При этом ведущая роль отводится нарушению структуры и функции эндотелия кровеносных сосудов, тогда как роль эритроцитов и их кислородтранспортной способности в развитии сосудистых заболеваний остается недостаточно изученной.  Нами изучаются следующие морфофункциональные особенности ядерных и безъядерных эритроцитов в условиях экспериментальной гипоксии, а также при дополнительном воздействии доноров оксида азота и природных антиоксидантов:

 - морфометрические характеристики структуры эритроцитов и распределение гемоглобина методами лазерной интерференционной микроскопии (ЛИМ) и атомной силовой микроскопии (АСМ);

 - фосфолипидный и жирнокислотный состав индивидуальных фосфолипидов, содержание свободных жирных кислот и диацилглицерола эритроцитарных мембран при помощи тонскослойной хроматографии;

 - содержание продуктов перекисного окисления липидов мембран эритроцитов - малонового диальдегида и диеновых конъюгатов;

 - качественный и количественный состав мембран и цитоскелета эритроцитов методом электрофореза в ПААГ;

 - ионный состав ядерных и безъядерных эритроцитов;

 - конформационные свойства гематопорфирина гемоглобина методом спектроскопии комбинационного рассеяния. 

 Кроме этого, мы изучаем изменение данных показателей у больных сердечно-сосудистыми заболеваниями (ишемическая болезнь сердца).

 Показано, что свойства эритроцита зависят от состояния плазматической мембраны. Изменение липидного и жирнокислотного состава, а также вязкости мембран приводят к изменениям размера и формы эритроцитов. Это, в свою очередь, может косвенно влиять на конформацию и О2-связывающие свойства мембраносвязанного и общего гемоглобина, содержащегося в эритроцитах. Конформационные изменения гемоглобина могут непосредственно влиять на кислородтранспортную функцию эритроцитов.

 Также нами установлено, что сосудистые заболевания наряду с классическими механизмами развития сопровождаются также патологическими изменениями со стороны красных клеток крови, прежде всего, структурными и физиологическими перестройками гемоглобина эритроцитов.

 


6. Изучение механизма апоптоза

  На кафедре ведутся исследования, связанные с изучением механизмов апоптоза ядерных эритроцитов. Эритроциты - одни из наиболее многочисленных клеток организма. К запуску механизмов эриптоза приводят такие воздействия как окислительный стресс, осмотический шок и энергетическое истощение клеток. Эриптоз может происходить при воздействии на клетку разнообразных лекарственных веществ и ксенобиотиков. Повышенный уровень эриптоза в организме человека наблюдается при ряде заболеваний, таких как серповидноклеточная анемия, диабет, малярия, микоплазменная инфекция и других, что указывает на особую важность изучения механизмов эриптоза.

 Одним из возможных механизмов запуска программируемой клеточной гибели эритроцитов может служить повышенная концентрация ионов Са2+. Сотрудниками кафедры были получены результаты, которые позволяют расширить фундаментальные положения о механизмах действия повышенной концентрации ионов Са2+ на метаболизм мембранных ФЛ и физико-химические свойства мембран. Ионы Са2+ влияют не только на состав мембраны эритроцита, они также способны вызывать морфологические изменения всей клетки. Увеличение концентрации ионов Са2+ приводит к разрушению клеточного ядра эритроцитов голубя, что было показано методом ДНК-комет (Comet Assay). Вид "комет", полученных в ходе эксперимента свидетельствуют о том, что клетки погибли по апоптозному пути.

r2
r3
r4
r5
r1
r1

  Программируемая клеточная гибель - естественный физиологический многоэтапный процесс, в результате которого элиминируются "отработавшие" или поврежденные клетки и обеспечивается баланс между пролиферацией и гибелью клеток, тканевой гомеостаз в многоклеточном организме. Существуют разные способы реализации апоптоза. Независимо от природы и источников сигналов, запускающих апоптоз, воздействие на клетку и ответственные рецепторы не может происходить без взаимодействия с мембраной клетки и его компонентами, в том числе и с липидами. Выяснение механизма апоптоза имеет важное значение не только для физико-химической биологии, но и для медицины, например, в связи с удалением опухолевых клеток. Результаты исследований позволяют расширить представления об участии липидов и их производных в механизмах апоптоза. Получены новые данные об удалении ядра из эритроцита и изменении структурно-функциональном состоянии мембран при индукции апоптоза. Впервые исследован выброс ядра эритроцитами голубя с последующим распадом клеток на апоптозные везикулы. Изучен жирнокислотный состав отдельных фракций липидов при воздействии пероксида водорода и УФ-облучения. Показана индукция апоптоза сфингомиелином (СМ), фосфатидилсерином (ФС), диацилглицеролом(ДАГ) и олеиновой кислотой(ОЛ). Обнаружено, что при воздействии пероксидом водорода происходят изменения в составе мембраных липидов, количественного и качественного соотношения липидов и продуктов ПОЛ и это может являться одним из механизмов, через который происходит инициирование апоптоза. Добавленные СМ, ФС, ДАГ и ОК проникают в эритроциты и вызывают глубокие изменения в структурно-функциональном состоянии мембран и могут непосредственно влиять на рецепторы и сигнальные системы в качестве биоэффекторов. Установлена взаимосвязь между апоптозом эритроцитов и изменением состава и состояния липидной компоненты мембраны.